4- Fenolojiye Göre Bağcılık: Sürgün Büyümesi BBCH: 13-20

Tomurcuk patlamasından sonra, birkaç günde bir yeni bir yaprağın ortaya çıktığı hızlı bir sürgün büyüme dönemi başlamaktadır. Asma sürgünleri genellikle yukarıya doğru büyümektedir. Ancak çeşitler arasında dikten sarkık büyüme alışkanlıklarına kadar büyük farklılıklar göstermektedir. Örneğin, Cabernet Sauvignon sürgünleri oldukça dik büyürken, Trebbiano veya Concord sürgünleri genellikle aşağıya doğru büyümektedir. Yukarı doğru büyüme, sürgünün yerçekimini algılayarak buna tepki verdiği negatif gravitropik bir tepkime ile yönlendirilmektedir.

Gravitropizm, sürgünün endodermisinde bulunan özel hücreler olan statositler içinde, statolit olarak adlandırılan özelleşmiş amiloplastlarda nişastanın çökmesiyle başlamaktadır. Nişasta birikimi, oksin hormonunun artmasına ve düşük olan tarafta hücre dışı pH'nın düşmesine neden olmaktadır. Bu, o tarafın üst kısma göre daha fazla uzamasını sağlamaktadır. Görünüşe göre brassinosteroidler, hücre duvarlarını zayıflatarak gravitropizm üzerindeki oksin etkisine karşı çıkmaktadır. Oksin ve brassinosteroidler arasındaki bu dinamik etkileşim, çeşitler arasındaki büyüme davranışlarındaki farklılıkları açıklayabilmektedir.

Birçok asma çeşidinde, açılan yapraklar ve genellikle ortaya çıkan çiçek salkımları, yeşil renge dönmeden önce kırmızımsı renkte olur (Şekil 1).

Epidermisin içinde veya hemen altında geçici olarak biriken kırmızı antosiyanin pigmentleri, gelişen fotosentetik mekanizmayı aşırı ışıktan korumaktadır. Antosiyaninler genellikle yaprak, maksimum klorofil ve karotenoid miktarının yaklaşık yarısını ürettiğinde ve palizat hücreleri mezofilin yaklaşık %50'sini kapladığında kaybolmaktadır. Ayrıca, genç yaprakların üzerini kaplayan yoğun "tüy" tabakası olan pubesens, fotokoruyucu bir rol de üstlenmektedir.

Erken sürgün büyümesi, yeni yapraklar fotosentez yapabilme yetisine kavuşup şeker üretmeye ve besin kanalına aktarmaya başlayana kadar, tamamen asmanın kalıcı yani odunsu bölgelerinde depolanan besin rezervlerine bağlıdır. Bu rezervler, başlıca nişasta ve şeker gibi karbonhidratlar ve proteinler ile amino asitler gibi azot içeren bileşenlerden oluşmaktadır. Bu rezervler, çiçeklenme dönemi civarında veya daha sonrasında tükenir veya minimum seviyeye ulaşmaktadır. Bu da asmayı çiçeklenme döneminde strese karşı savunmasız hale getirmektedir.

Depo rezervleri, yalnızca fotosentez yokluğunda yeni bitki materyali oluşturmak için yapısal üretiminde kaynak olarak kullanılmaz, aynı zamanda bitkiyi beslemek için gereken enerjiyi sağlamak amacıyla solunum yoluyla da kullanılmaktadır. Erken dönemde oluşan bu rezerv kullanımı, önceki dönemde gerçekleşen "ağlama" (budama sonrası asmanın su kaybetmesi) sürecindeki kayıplarla birlikte, asmaların ilkbahardaki büyüme aşamasında, fotosentez yapan yapraklar yaklaşık beş-altı yaprak aşamasından itibaren yeni biyokütle eklemeye başlamadan önce, kelimenin tam anlamıyla kilo kaybetmesine neden olmaktadır.

Karbonhidratların yanı sıra, azot rezervleri de ilkbaharda yeni büyüme için son derece önemlidir. Erken sezon büyümesi ve özellikle yaprak klorofili, asmanın kalıcı kısımlarında depolanan azot rezervlerinin miktarıyla yakından ilişkilidir.

Diğer mineral besin maddeleri de çok yıllık organlardan yeniden harekete geçirilir ve ilkbaharda yeni büyümeyi desteklemek için kullanılmaktadır. Yüksek toprak sıcaklıkları, köklerde nişasta mobilizasyonunun daha hızlı gerçekleşmesi, kök büyümesi ve dallanma oranlarının artması ve su ile besin alımının artmasıyla ilişkilidir. Bu durum, ılık topraktaki asmalarda sürgünlerin soğuk topraktakilere göre daha hızlı büyümesine olanak tanımaktadır.

Büyüme, daha çok bileşik faiz prensibine uyar gibi görünmektedir. Yeni yapraklar fotosentez yapabilme yeteneğine sahip oldukça, daha fazla yaprağın büyümesine olanak tanımaktadırlar. Böylece büyüme mevcut biyokütle ile orantılı hale gelmektedir. Sonuç olarak, ilkbaharın başlarında hızlı büyümeyi destekleyen çevreler, mevsimsel sürgün büyümesini ve meyve üretimini en üst düzeye çıkarabilmektedir. 

Başlangıç sürgün büyüme evresi, güçlü apikal baskınlık ile karakterizedir; bu durumda büyüyen sürgün ucu, kendi büyümesi için şeker tedarikini tekeline alarak, yan tomurcukların gelişimini engellemektedir. Göreceli olarak şeker bakımından yetersiz olan bu tomurcuklar, tomurcuk büyümesi için hücre bölünmesini başlatamazlar. Bu şeker yoksunluğu mekanizmasının yanı sıra, sürgün tepesine yakın yaprak primordiyumu ve genç yapraklar tarafından salınan oksinin yavaş ama aktif bazipetal akışı, internod uzamasını uyarır ve yan sürgün büyümesinin baskılanmasına katkıda bulunur.

Ancak oksin çok hızlı akarsa, apikal baskınlık zayıflar ve yan tomurcuklar büyüyebilir. Bu, hem ana sürgün uzamasının hızlı olduğu hem de yan sürgün büyümesinin erken ve güçlü olduğu, çok hızlı büyüyen sürgünlerde görülebilir; bu durum, zayıf ve yavaş büyüyen sürgünlerdeki yan sürgün büyümesinin neredeyse hiç olmamasıyla tezat oluşturur. Oksinin, yan tomurcukların büyümesini baskılaması dolaylıdır ve sadece düşük şeker sinyalini destekleyebilir veya güçlendirebilir, çünkü bu hormon bu tomurcuklara girmez; tomurcuklar büyümeye başlar başlamaz kendi oksin üretimlerine ve besin kanalına aktarımına başlarlar

Oksin, yan tomurcuklardan oksin çıkışını engelleyerek ve köklerde ve tomurcukların bitişiğindeki sürgün dokularında sitokinin üretimini baskılayarak hangi tomurcukların büyüyeceğini uzaktan kontrol edebilir. Ayrıca, karotenoitlerden üretilen strigolaktonlar da muhtemelen tomurcuklardan oksin çıkışını azaltarak veya hücre bölünmesini engelleyerek tomurcuk büyümesini engeller ve böylece tomurcuğun aktif hale gelmesini önler. Sitokininler gibi, strigolaktonlar da köklerde üretilir ve ksilem yoluyla taşınır. Ayrıca bitkinin vasküler dokularında ve yerel olarak sürgün düğümlerinde üretilirler.Ancak, strigolakton ve sitokininin tomurcuk büyümesi üzerindeki etkisi birbirine zıttır.

Sürgün ucunun zarar görmesi veya çıkarılması (örneğin, yaz budaması ile) anında tomurcukları aktive eder ve onların yan sürgünler olarak büyümelerini sağlar. Tomurcuk aktivasyonu, hızla artan şeker kullanılabilirliği ve daha yavaş olarak sürgündeki oksin azalması ile gerçekleşir; bu da sürgünde sitokinin biyosentezinin baskılanmasını ve köklerden sitokinin ulaşımının serbest bırakılmasını sağlar ve strigolakton üretimini de baskılayabilir. Tomurcuklara giren şeker ve sitokininler, özellikle eski sürgün ucuna yakın bölgelerde oksin’in önce tükendiği yerlerde hücre bölünmesini teşvik ederek yan sürgünlerin büyümesini uyarır. Kanalizasyon olarak adlandırılan bir süreçte, büyümeye başlayan aksiller tomurcuklardan yeni üretilen oksinin ATP ile çalışan taşıma proteinleri aracılığıyla aktif olarak dışarıya taşınması, daha sonra yan sürgünün ana sürgünün vasküler sistemiyle bağlanacağı yeni vasküler demetlere dönüşen polarize hücre dizileri boyunca gerçekleşir. Sürgün ucunun kaybı sonucu anında tomurcuk büyümesi başlarsa, genellikle en uçtaki yan sürgün zamanla ana sürgünün işlevini üstlenir. Daha alt kısımdaki yan sürgünler ise genellikle sadece birkaç yaprak oluşturduktan sonra büyümeyi durdurur ve bu yapraklar genellikle ana sürgünün yapraklarından daha küçük olur. 

Sürgün uçlarının çıkarılması, geçici olarak şeker talebini ortadan kaldırır ve sürgünlerin, gövdenin ve köklerin vasküler kambiyumundaki oksin miktarını azaltır; bu da bir süre ikincil büyümeyi ve kök uzamasını engellemektedir. Güçlü apikal baskının yaygın olduğu tropik bölgelerde yetiştiriciler, yan büyümeyi teşvik etmek için sürekli sürgün uçlarını budarlar. Ilıman iklimlerde, ana sürgün yaklaşık 18-20 yaprak oluşturduktan sonra apikal baskının etkisi azalır ve bu genellikle çiçeklenme zamanında gerçekleşir. Oksin konsantrasyonu sürgün ucundan uzaklaştıkça azaldığı için, daha bazal olan anında tomurcuklar ilk önce aktive olur ve ana tepe bozulmamışsa bu tomurcuklardan yan sürgünler büyümeye başlar. Bu tür yan büyüme, aktif bir şekilde büyüyen bir sürgün ucunun varlığında daha belirgin olup, ilkbaharda sıcak havalar hızlı büyümeyi teşvik ettiğinde 18 yaprak aşamasından çok daha önce gerçekleşebilir.

Ayrıca, bol miktarda azot mevcudiyeti de güçlü ve erken yan sürgün büyümesini teşvik etmektedir. Bu etkiler, köklerde sitokinin üretimini nitratın teşvik etmesi ve hızlı terleme ile sitokinlerin köklerden sürgünlere ksilem yoluyla taşınmasını kolaylaştırmasıyla ilişkili olabilir.

Oksin tarafından sürgün ucunda veya yakınında uyarılan gibberellinler ve internod epidermisinde üretilen brassinosteroidler, duvar gevşeten protein olan expansin'i aktive ederek hücre uzamasını teşvik eder. Ayrıca zar su kanalı proteini aquaporin'in üretimini destekler. Bu arada, kalın, selüloz takviyeli dış hücre duvarları ve epidermisin sert kutikulası, internod hücrelerinin tüm yönlerde radyal olarak genişlemesindense uzamasına zorlar. Alttaki hücrelerin turgor basıncı böylece epidermise iletilir ve bu gerilme derisi gibi davranarak gerilir.

Gibberellinler, hücre çekirdeğinde DELLA proteinlerine bağlanarak bu büyümeyi baskılayan proteinlerin parçalanmasını tetikler. DELLA proteinleri, transkripsiyon faktörlerine bağlanarak onları etkisiz hale getirir ve böylece transkripsiyon faktörlerinin hedef genlerinin ifadesini baskılar, ancak bu proteinlerin büyümeyi nasıl frenlediği henüz tam olarak anlaşılamamıştır. DELLA proteinlerinin gibberellinlere bağlanmasını engelleyen ve bu nedenle parçalanmaya karşı bağışıklık kazanan mutasyonlar, bodur fenotiplerin oluşmasına neden olur ve bu, bonsai gibi görünümlü asmalar ortaya çıkarır.

Bu tür mutasyonlar ayrıca 20. yüzyılın ikinci yarısında tarımsal Yeşil Devrim'e yol açan kısa ve yüksek verimli tahıl çeşitlerinin temelini oluşturmuştur.

Sürgün büyümesi, çiçeklenme döneminde bir miktar yavaşlama eğiliminde olsa da, su ve toprak besin maddelerinin mevcudiyeti izin verirse meyve tutumundan sonra yeniden başlayabilir. Üzümler olgunlaşmaya başlamadan hemen önce veya bu süreçte, sürgünler periderm oluşturmaya başlar ve yeşilden sarımsı veya kırmızımsı kahverengiye döner. Bu sürgün "olgunlaşması", tabandan uca doğru ilerler ve kış ve sonraki büyüme sezonu için depolama rezervlerinin yenilenmesiyle birlikte gerçekleşir.

Bol miktarda su ve besin maddesi temini, bu süreçleri geciktirir ve durumu daha da kötüleştirerek üzüm olgunlaşma döneminde devam eden veya yeniden başlayan sürgün büyümesini teşvik eder. Bu, önemli yaz yağışlarının olduğu bölgelerde, özellikle yüksek toprak suyu ve besin depolama kapasitesine sahip verimli bağ alanlarında, geç sezon sürgün büyümesinin olgunlaşan meyveler ve depolama rezervleri için fotosentetik şeker tedarikiyle rekabet etmesine neden olabilir.

Bağcılık terminolojisinde, sürgün büyüme hızı veya sürgün uzaması zaman içindeki oranla ifade edilir ve bu duruma kuvvetlilik (vigor) denir. Tür, çeşit ve anaç gibi genetik etkilerin yanı sıra, kuvvetlilik sıcaklık, su ve besin maddesi mevcudiyeti, asmanın rezerv durumu, budama miktarı ve hatta asmanın yaşı gibi faktörlerden de güçlü bir şekilde etkilenir. Bazı çeşitler (örneğin, Thompson Seedless, Cabernet franc veya Grenache) ya da anaçlar (örneğin, 140 Ruggeri, 1103 Paulsen veya St. George) kuvvetli olarak kabul edilirken, diğerleri orta kuvvette (örneğin, Cabernet Sauvignon, Syrah, Chardonnay, Teleki 5BB, SO-4 veya 3309 Couderc) veya zayıf (örneğin, Gamay, 101-14 Mgt veya Riparia Gloire) olarak düşünülür.

Türler arasında kuvvetlilik ile yaprak nişastası, şekerler, protein, amino asitler ve organik asitlerin konsantrasyonları arasında ters bir korelasyonun keşfedilmesine dayanarak, büyümenin metabolizmayı yönlendirdiği, bunun tersi olmadığı ve hızlı büyüyenlerin kaynaklarını büyümeye yatıran "harcayıcılar" olabileceği, yavaş büyüyenlerin ise kaynaklarını biriktiren "biriktiriciler" olabileceği önerilmiştir.

Kuvvetlilik, asmanın boyutu arttıkça azalır; bu nedenle, küçük ve genç asmaların sürgünleri genellikle büyük ve yaşlı asmalardan daha kuvvetli büyür. Boyutla ilişkili düşüş, daha büyük veya yaşlı bir asmanın kalıcı yapısının korunmasının artan mekanik maliyetinden, su taşınımının hidroliklerinden ve daha fazla sayıda göz nedeniyle daha büyük asmalarda daha fazla sürgün olmasından kaynaklanır.

Bununla birlikte, iyi yönetilen bağlarda 150 yıldan daha yaşlı asmalar bile kuvvetli büyüme ve yüksek verim potansiyelini sürdürebilir. Yüksek toprak nemi ve besin (özellikle azot) mevcudiyeti gibi bol kaynak bulunabilirliği de yüksek kuvvetliliği teşvik eder, tıpkı şiddetli kış budamasının yaptığı gibi, çünkü bitkiler genellikle dengeli bir kök-sürgün oranı yeniden kurmaya çalışır. Sonuç olarak, mümkün olduğunda su tedarikini azaltmak veya budama şiddetini azaltarak asmada daha fazla göz bırakmak, kuvvetliliği azaltmak için sıklıkla güçlü bağ yönetimi araçlarıdır. Asmalar, üreticilerin manuel kısa dal budama, çubuk budama veya mekanik budama ile değiştirebileceği geniş bir göz sayısına uyum sağlayarak kendi büyümelerini düzenler.

Örneğin, göz sayısı arttıkça, asmalar genellikle uyanan gözlerin oranında ve sürgün kuvvetliliğinde azalmalarla tepki verir. Bu da toplam yaprak alanında orantısız bir artışa yol açmaktadır. Bununla birlikte, hafif budanmış asmaların örtüsü, ağır budanmış asmalardan daha erken ve hızlı gelişir, çünkü daha fazla göz sayısı, önceki büyüme sezonunda biriken daha büyük bir rezerv havuzunu kullanan daha fazla sürgünün aynı anda büyümesine neden olmaktadır. Diğer yandan, meyvenin varlığı genellikle yan sürgünlerin vejetatif büyümesini baskılar, böylece asma başına toplam biyokütle üretimi yaklaşık olarak sabit kalır. Bir sürgünün büyüme yönü de büyüme hızını etkiler.

Dikey sürgün yerleştirme sistemine sahip tipik bir terbiye sisteminde olduğu gibi dik büyüyen sürgünler, genellikle yatay büyümeye zorlanan sürgünlerden daha kuvvetli büyürler ve yatay büyüyen sürgünler ise aşağıya doğru yönelen sürgünlerden (örneğin, Geneva çift perdeli veya Scott-Henry sistemlerinde olduğu gibi daha hızlı büyürler.

Sürgün açısının dikeye göre büyüme üzerindeki etkisine gravitropizm denir. Bu etki, ksilem damarlarındaki farklılıklarla ilişkilidir. Bu damarların sayısı ve çapı, sürgüne su ve besin teminini optimize etmek üzere uyarlanmış gibi görünmektedir. Oksin birikiminin sürgün ucuna yakın olması, aşağıya doğru yönelen sürgünlerde daha fazla ama daha dar damarların üretilmesinden sorumlu olmaktadır. Sonuç olarak, aşağıya doğru büyüyen sürgünler, ksilemde su akışına karşı daha yüksek direnç gösterirler ve yukarıya doğru büyüyen sürgünlere kıyasla daha küçük yapraklar, daha düşük stomatal iletkenlik ve daha düşük fotosentez kapasitesine sahiptirler.

Yaprak açılma hızı ve boğum arası uzama, gün uzunluğu ve sıcaklıktan etkilenir. Uzun günler ve yüksek sıcaklıklar bu süreçleri destekler. Bu nedenle boğum arası uzunluğu ve yaprak sayısı, gün uzunluğu ve/veya sıcaklık arttıkça artar. Büyüme genellikle 25-30 °C'lik bir sıcaklık optimumuna kadar hızlanır, ancak sıcaklık daha da arttıkça yavaşlar ve 35 °C'nin üzerinde durur. Bu etki kısmen yüksek sıcaklıkların oksin üretimini teşvik etmesinden kaynaklanır, bu da hücre uzamasını destekler. Sıcaklık ayrıca fotosentezi ve solunumu da etkiler: Sıcak (25-30 °C) gündüz sıcaklıkları, fotosentetik CO2 sabitlenmesini teşvik ederken, biraz daha serin (15-20 °C) gece sıcaklıkları solunum yoluyla CO2 kaybını sınırlar. Bu özellikle önemlidir, çünkü solunum hızları gece gündüze göre daha yüksektir. Sonuç olarak, büyümeyi teşvik eden, yalnızca günlük ortalama sıcaklık değil, gece ve gündüz sıcaklıkları arasında yeterli ama aşırı olmayan bir farktır; bu fenomene termoperiyodik büyüme denir.